دانلود پایان نامه با موضوع موقعیت جغرافیایی و مقابله با استرس

دانلود پایان نامه

1-5-4- اکولوژی اکتینومیست‌ها
اکتینومیست‌ها گسترش زیادی در زیستگاه‌های مختلف خشکی و آبی دارند و در محیط‌های خشکی از اجزای اصلی میکروارگانیسم‌های خاک می‌باشند. گسترش اکتینومیست‌ها به موقعیت جغرافیایی، دمای خاک، نوع خاک، مواد آلی، فعالیت‌های کشاورزی، هوادهی و رطوبت خاک وابسته است. بیشتر جمعیت اکتینومیست‌ها در لایه‌های سطحی بوده که با افزایش عمق از تعداد آنها کاسته می‌شود. اکتینومیست‌ها در خاک‌های قلیایی غنی از مواد آلی، تولید متابولیت‌های ثانویه دارند که در داروسازی و کشاورزی نقش دارند(Arifuzzaman, 2010).
1-5- 5- طبقه بندی اکتینومیست‌ها
بر اساس مطالعات به نظر می‌رسد آخرین جد مشترک اکتینوباکترها که از آن منشآ گرفته‌اند به حدود2-1.5 میلیارد سال قبل، زمانی که اولین بار اتمسفر زمین دارای اکسیژن شد، بر می‌گردد (Embley, 1994). این باور وجود دارد که اکتینومیست‌ها حدود 440 میلیون سال قبل بلافاصله پس از ظهور گیاهان سبز روی زمین و همزمان با افزایش میزان اکسیژن، اشتقاق یافته‌اند (Heckman et al. 2001).
این امر نشان دهنده پتانسیل سازگاری این باکتری‌ها در استفاده از بقایای گیاهی سخت تجزیه‌پذیر می‌باشند. این باکتری‌ها دارای ژن‌های مختلف و مکانیسم‌های متنوع در مقابله با استرس اکسیداتیو هستند (Schaal, 1992). اکتینومیست‌ها متعلق به راسته Actinomycetales بوده و در سلسله Bacteria، شاخه Actinobacteria، رده‌ی Actinobacteria، زیررده‌ی Actinobacteriadea و راسته Actinomycetales قرار دارند و شامل 10 زیر راسته، 38 خانواده و 123جنس است (Willey, 2008؛ Zhi et al., 2009). اکتینومیست‌ها شامل زیر راسته‌های (Euzéby, 1997):
Actinomycineae, Actinopolysporineae, Catenulisporineae, Corynebacterineae, Frankineae, Glycomycineae, Jiangellineae, Kineosporineae, Micrococineae, Micromonosporineae,‌Propionibacterineae,Pseudonocardineae, Streptomycineae and Streptosporangineae.
از معیار‌های شناسایی سودمند برای اکتینومیست‌ها شناسایی ترکیبات شیمیایی دیواره سلولی، الگوی مونوساکارید‌های دیواره سلولی، الگوی اسیدهای چرب، نوع فسفولیپیدهای غشا و درصد مولی C+G می‌باشد (Goodfellow, 1984). در میان اکتینوباکتر‌های آزادزی درصد سیتوزین و گوانین از 54% در برخی کورینه‌باکتریوم‌ها تا بیش از 70% در برخی اکتینومیست‌ها متفاوت است. روش‌های مولکولی مفید در شناسایی این باکتری‌ها شامل 16S rRNA و هیبریدسازی DNA-DNA می‌باشد.
1-5-6- متابولیت‌های ثانویه
متابولیت‌های ثانویه تولید شده توسط اکتینومیست‌ها دارای تنوع ساختاری زیاد و ساختار پیچیده می‌باشند. متابولیت‌های ثانویه ترکیباتی هستند که نقش شناخته‌شده‌ای در مکانیسم‌های داخلی ارگانیسم تولید کننده ندارند و به ندرت در مسیر‌های معمول فیزیولوژی سلول دخالت می‌کنند در حالی که متابولیت‌های اولیه به طور کامل در ساختار فیزیولوژیکی سلول موثر‌اند (شکل 1-1). مسیر‌های بیوشیمیایی متابولیت‌های ثانویه از مسیرهای بیوسنتزی متابولیت‌های اولیه منشعب می‌شوند. علیرغم تشابه مولکول‌های حدواسط مسیرهای بیوسنتزی، محصولات نهایی متابولیت‌های ثانویه متنوع‌تر می‌باشد. علت آن متنوع بودن مسیرهای بیوسنتزی متابولیت‌های ثانویه که باعث بوجود آمدن انشعابات متعدد در مسیر‌های بیوسنتزی متابولیت‌های اولیه است. با توجه به تنوع ژنتیکی سنتز متابولیت‌های ثانویه، تغییر شرایط محیطی می‌تواند سبب بیان ژن‌های مختلف و درنتیجه تولید متابولیت‌های ثانویه جدید شود ( Debabov, 1995).

مطلب مرتبط :   پایان نامه ارشد درباره هیدرولیک و انتخابی

شکل 1-1. متابولیت‌های اولیه و ثانویه و زمان تشکیل این ترکیبات در نمودار رشد باکتری‌ها (Debabov, 1995).
1-5- 7- اکتینومیست‌های تولید کننده ترکیبات فعال
اکتینومیست‌ها به عنوان یک پروفایل از عوامل ضد میکروبی جدید شناخته می‌شوند. طیف گسترده‌ای از اکتینومیست‌ها توانایی تولید متابولیت‌های ثانویه با فعالیت بیولوژیکی را دارند. اکتینومیست‌ها به رشد گیاهان از طریق تثبیت نیتروژن، انحلال پذیر کردن مواد مغذی و تثبیت آنها، کنترل بیولوژیکی و نگهداری ساختار خاک کمک می کنندAtta et al. 2010) ). خصوصیات تاکسونومی آنتی بیوتیک‌های تولید شده توسط اکتینومیست‌ها یک جنبه مهم در غربالگری آنتی بیوتیک‌های جدید می‌باشد(Van hop, 2011). در بین 14 زیر راسته اکتینومیست‌ها مهمترین زیر راسته‌های تولید کننده ترکیبات فعال زیستی شامل:
Actinomycineae
این زیر راسته دارای شکل نامنظم بوده و میسلیوم‌ها دارای رشته‌های متلاشی و بدون هیف هوایی و اسپور می‌باشند. هوازی و در بعضی گونه‌ها بی‌هوازی می‌باشند. این باکتری ها توانایی تولید آنزیم‌های کیتیناز و پکتیناز می‌باشند که نقش مهمی در تجزیه مواد آلی خاک دارند. اعضای این زیر راسته در شکل‌گیری کمپوست نیز نقش دارند (shi et al, 2011). و شامل جنس‌های زیر می‌باشد:
Actinobaculum، Actinomyces، Arcanobacterium، Falcivibrio، Mobiluncus Trueperella، Varibaculum
Streptomycineae
تنها یک خانواده Streptomycetaceae و 10 جنس دارد که مهمترین آن جنس استرپتومیسس است. باکتری‌ها موجود در این زیر راسته هیف‌های هوایی متشکل از حدود 50 کنیدیوسپور غیر متحرک تولید می‌کند که باعث می‌شود سطح کلنی حالت پودری دیده شود (Willey et al. 2008). این زیر راسته هم در اکولوژی و هم در پزشکی بسیار مهم هستند. زیستگاه طبیعی بیشتر آنها خاک است که حدود 20-1% از جمعیت خاک را تشکیل می‌دهند. بوی خاص زمین مرطوب به خاطر تولید ترکیبات فرار مثل ژئوسمین توسط استرپتومیسس‌ها می‌باشد (jiang et al. 2007). این باکتری‌ها نقش مهمی در معدنی کردن مواد آلی خاک دارند. از نظر تغذیه‌ای انعطاف پذیر هستند و قادراند ترکیبات مقاوم به تجزیه مثل پکتین، لیگنین، کیتین، کراتین و ترکیبات آروماتیکی را تجزیه کنند(Shi et al. 2011). استرپتومیسس به خاطر تولید طیف وسیعی از آنتی بیوتیک‌ها مثل استرپتومایسین، آمفوتریپسین ب ، اریترومایسین، نئومایسین و … که بیشتر آنها در پزشکی و کشاورزی کاربرد دارد شناخته شده می‌باشد (Watve et al. 2001).
Corynebacterineae
شامل هفت خانواده و جنس‌های مختلف است که مهمترین آنها نوکاردیا، کورینه باکتریوم و مایکوباکتریوم است. این زیر راسته شامل باکتری‌های هوازی، کاتالاز مثبت و میله‌ای شکل یا رشته‌ای هستند. دیواره سلولی آن‌ها غیر معمول بوده و دارای پپتید و گلیکان همراه با مزودی‌آمینوپالمیک اسید و دارای اسیدهای میکولیک می‌باشند (Van hop, 2011). این باکتری‌ها با تولید آنزیم‌های تجزیه کننده، نقش مهمی در حذف زیستی محیط‌های آلوده به ترکیبات نفتی به علت توانایی استفاده از سوبستراهای گوناگون را دارند. برخی جنس‌ها مثل ردوکوکوس و مایکوباکتریوم نقش مهمی در معدنی کردن حلقه‌های آروماتیک هیدروکربن‌ها دارند. آنتی‌بیوتیک گریزوزین از این زیر راسته جداشده است(Uyttebroek, 2006).
Micrococcineae
این زیر راسته شامل 17 خانواده و جنس‌های گسترده می‌باشدکه مهمترین جنس‌های آن میکروکوکوس و آرتروباکتر است. این زیر راسته شامل باکتری‌های هوازی، کاتالاز مثبت، کوکسی تا میله‌ای و بدون تحرک می‌باشد. به طور گسترده در خاک، آب و پوست جانوران دیده می‌شوند. یک ویژگی غیر معمول این زیر راسته انعطاف پذیری در مصرف مواد از جمله علف کش‌ها و آفت کش‌ها به خاطر تولید آنزیم‌های فعال، می‌باشد ( Shi et al.2011).